Wróć   forum.dracomagazyn.pl > Artykuły > Bezkręgowce

Zamknięty Temat
 
Narzędzia wątku Wygląd
stare 08-28-2009, 17:44   #1
Fuiniheru
nowo zarejestrowany
 
Avatar Fuiniheru
 
Zarejestrowany: Jul 2008
Skąd: Zielona Góra/ Stary Kisielin
Wiek: 30
Domyślnie Skrzydła - narzędziem sukcesu (owadów)

Generalnie artykuł powstawał w wolnych chwilach od kilku miesięcy i jest moją wyłączną własnością. Że tak tylko zwrócę uwagę na prawa autorskie. Bibliografia została podana, tłumaczenie literatury anglojęzycznej- własne, niekiedy tekst ma charakter tłumaczonego własnego streszczenia obszernego podrozdziału 2.3 działu I z pozycji [2]. Zapraszam do lektury.

Artykuł zostaje opublikowany w dwóch miejscach
1) http://phasmodea.pl/forum/viewtopic....4&p=2433#p2433
2) na stronie http://www.forum.dracomagazyn.pl/
************************************************** **********************************

„Skrzydła narzędziem sukcesu (owadów)”
Wings- tool of (insects) success.

Aves, Chiroptera i Insecta- co łączy te trzy odmienne grupy zwierząt? Oczywiście zdolność aktywnego (z pewnymi wyjątkami) lotu, ewentualnie lotu ślizgowego. O tyle, o ile u Chiroptera i Aves skrzydła stanowią organy homologiczne, o tyle narządy te są analogiczne względem tych występujących u Insecta. Wiemy tak więc czym są skrzydła ptasie czy też nietoperzy, wiemy, że są to odpowiednio zmo-dyfikowane kończyny przednie (mięśnie, kości, morfologia, anatomia, etc.), lecz czym są skrzydła owadów? Dlaczego nie mogę tu i teraz napisać: 'skrzydła u Insecta wywodzą się od (…)'? Sprawa byłaby jasna, nie wymagałaby wyjaśnień a i czytelnik nie musiałby zagłębiać się w ten przeglądowy tekst. Ale cóż, jako że jest inaczej, zapraszam na porcję hipotetycznych teorii ewolucjonizmu w aspekcie uzyskania zdolności lotu przez owady- jedyne latające bezkręgowce.
Po dziś dzień nie sformułowano jednej teorii, która pogodziłaby wszystkich uczonych zajmujących się ewolucją skrzydeł owadów. Stąd też ich mnogość i liczne odgałęzienia, obarczonych przy tym mniej lub bardziej słusznymi błędami i niedociągnięciami. Wszyscy teoretycy jednak szukają odpowiedzi na pięć pytań (wdg Gillotta), czyli:
a) jaki był charakter połączeń prekursorów skrzydeł- stawowy czy sztywny- zrośnięty,
b) w którym miejscu ciała po raz pierwszy pojawiły się skrzydła, ile ich było początkowo,
c) do czego służyły pierwotnie proskrzydła,
d) jakie czynniki środowiska doprowadziły do powstania takiej postaci skrzydeł jako tworów nośnych,
e) jakie środowiska zasiedlali przodkowie dzisiejszych Pterygota (owady pierwotnie uskrzydlone)?
Pośród teorii pochodzenia owadzich skrzydeł można szczególnie wyróżnić dwie, cieszące się największą liczbą zwolenników- teorię paranotalną i skrzelotchawkową.
Pierwszą z nich zarysował Woodward, która z miejsca otrzymała poparcie ze strony liczących się w temacie nazwisk. Teoria ta opiera się na założeniu pochodzenia skrzydeł z bocznych wyros-tków tergitów tułowiowych (paranotów), które były sztywno połączone z ciałem. Jakaż była funkcja takich wyrostków? Jednym z wyjaśnień jest ochrona gruczołów produkujących feromony i stanowienie wabika płciowego (Alexander, Brown). Innym- termoregulacyjna rola paranotów (Whalley, Douglas, Kingsolver, Koehl). Istotną hipotezą okazuje się jednak funkcja paranotów jako narządów ochraniających przetchlinki czy odnóża, tym bardziej, że u owadów kopalnych występują nie dwie, a trzy pary „skrzydeł”,według Packarda jednak, owady wykształcające paranoty prowadziły naziemny tryb życia i korzystały z nich jako powierzchnie nośne umożliwiające lot ślizgowy przedłużający skoki. Lecz dość istotną kwestię poruszył Wigglesworth, mianowicie zwrócił uwagę na to, iż podczas gdy owady zaczęły zyskiwać prymitywne skrzydła, pojawiały się coraz obficiej wysokie, drzewiaste rośliny, wśród koron których mogły egzystować przodkowie Pterygota i robiąc użytek z paranotów używali ich jak lotni przy np. ucieczce przed drapieżnikiem. Jeśli dodać do tego możliwości kolonizacyjne, jakie daje tego typu nabytek, jak skrzydła (choćby pry-mitywne, nieruchome), dobór naturalny mógł faworyzować te owady, które weszły na ścieżkę rozwoju 'skrzydeł' wraz z każdym pokoleniem. Bardzo podobnie rozumował Hinton, z tą różnicą jednak, że widział w skrzydłach jedynie pomoc w kontrolowanym opadaniu, celem np. ucieczki. Wielu autorów sprawdzało eksperymentalnie hipotezę paranotów jako lotni/ spadochronu umożliwiających rozprzestrzenianie się i kontrolę lotu. Ellington doszedł do wniosku, że u owadów o małych rozmiarach sztywne wyrostki, jakimi były paranoty, poza redukcją prędkości opadania i względną kontrolą w powietrzu, nie dawały żadnych innych perspektyw. Po dokonaniu wyliczeń i przeanalizo-waniu modeli, wywnioskowano poza ścisłym związkiem wiążącym roz-miary owada i zdolność radiacji, że czułki i inne wyrostki ciała mają bardzo istotny wpływ na lot, tzn. na kontrolę kierunku i zmniejszanie szybkości opadania (z pewnością wiele pierwszych owadzich lotników 'zlatując' z drzewa doznawało licznych uszkodzeń).
Zasadniczą kwestią w teorii paranotalnej jest uzyskanie stawowego połączenia proskrzydeł z ciałem- tułowiem. Musiałoby ono oczy-wiście wyniknąć z ewolucyjnego faworyzowania takiego rozwią-zania, ale po co? Tu znów pojawiają się pewne domysły zwolen-ników tej teorii. Niektórzy bezpośrednio uważają, iż „stawy” po-jawiły się w celu lepszej zarówno kontroli, jak i jakości lotu i opa-dania zarazem, inni- jak Koehl i Kingsolver zwracają uwagę na bardziej skuteczną termoregulację uzyskaną dzięki stawowo połą-czonym proskrzydłom.W związku z tym, dopiero w przyszłości dalszy dobór naturalny promował osobniki ze stawowo połączo-nym pierwotnym skrzydłom, które z biegiem czasu uzyskiwałyby większą powierzchnię tak nośną, jak i względem ciała. Należy jed-nak zwrócić uwagę na ważny aspekt, jakim jest rozmiar skrzydeł, bowiem pierwsze owady, które uzyskały rzeczywiście stawowe połączenia i zwiększyły wymiary skrzydeł, zmuszone były na lą-dzie poruszać się z rozstawionymi na boki skrzydłami, jak u pry-mitywnych owadów uskrzydlonych dziś żyjących, jak np. ważek, ponieważ w toku dalszego progresu insekty musiałyby pozyskać umiejętność składania ciała wzdłuż ciała. Nic nie byłoby w tym jednak niestosownego, gdyby nie to, że owad z rozległymi skrzyd-łami po bokach miałby w związku z tym liczne trudności w szyb-kim chowaniu się, poruszaniu się wśród niskiej roślinności na lądzie, a to skazuje go w dużym stopniu na stanie się posiłkiem jakiegoś drapieżnika...Teoria paranotalna w przeciwieństwie do teorii skrze-lotchawkowej obarczona jest wieloma wątpliwościami, które z bie-giem czasu ulegają pogłębieniu w związku z badaniami paleonto-logicznymi, genetycznymi, on-togenetycznymi czy neurofizjolo-gicznymi.
To dopiero Oken już na początku XIX wieku zasugerował pow-stanie skrzydeł z tworów już wcześniej połączonych z ciałem sta-wowo, jakimi były skrzelotchawki. Oczywiście powstały pewne mo-dyfikacje w oparciu o wątpliwości czy tak delikatne twory mogły przekształcić się w sztywne skrzydła. Wigglesworth zaproponował w związku z tym, że istniejące już sztywne struktury chroniące skrzelotchawki i swymi ruchami wzmagające przepływ wody prę-dzej byłyby stanie przekształcić się we właściwe skrzydła. Moc-nym argumentem przemawiającym za tym tokiem myślenia jest wykazana embriologicznie homologia odwłokowych egzytów larw jętek z odnóżami (a nie skrzydłami!). Stąd też wielu naukowców wywodzi skrzydła z zawiązków odnóży podczas embriogenezy. Egzyty to wyrostki odnóży znajdujące się u ich podstawy (pocho-dzenia epikoksalnego) i im wielką rolę przypisuje się w koncepcji Kukalovej- Peck. Koncepcja ta poza przystępnym wyjaśnieniem homologii i pochodzenia segmentów i tagm u owadów i innych stawonogów, tłumaczy ewolucyjne kształtowanie się wielu struk-tur stawonogów, w tym skrzydeł owadów. Wedle tej koncepcji skrzydła powstały z pierwotnych tworów egzytalnych, natomiast zadania skrzelotchawek u owadów tego wymagających przejęły egzyty, ale nie tułowiowe, tylko odwłokowe. Tak więc w wielkim skrócie naukowcy aprobujący koncepcję skrzelotchawkową wiążą powstanie skrzydeł ze strukturami o pierwotnych funkcjach odde-chowych w środowisku wodnym. Odnosząc się do wodnego środo-wiska- jest to element nie-kiedy łączący zwolenników teorii parano-talnej i skrzelotchawkowej, aczkolwiek i w tym starciu przeważają dowody za tą drugą. Znajdujemy tu dość logiczne wyjaśnienie- otóż w czasach wykształ-cania się skrzydeł, wyspowo występo-wały zbiorowiska roślinne o cha-rakterze bagiennym/ podmokłym a zamieszkujące je organizmy to w dużej mierze pierwotne owady fitofagiczne lub polujące na drobne bezkręgowce. W związku z nie-bezpieczeństwem wyschnięcia zbiornika, owady zmuszone były okresowo do migracji a proces ten doskonale wspomagały pry-mitywne odpowiedniki skrzydeł. Swojego czasu Kukalova- Peck podważyła stwierdzenie Wiggleswortha o homologicznym pocho-dzeniu przydatków odnóży, jakimi są egzyty i skrzydeł. Dziś wie-my, że to prawda, o czym wspomniano wyżej w oparciu o bada-nia embriogenetyczne, natomiast w późnych latach siedemdziesią-tych XX wieku Kukalova- Peck jako dowód przeczący propozycji Wiggleswortha podała choćby zawsze występująca lokalizację skrzydeł względem przetchlinek, mianowicie występują one nad przetchlinkami, z kolei odnóża i przydatki bez wyjątków mają swo-je miejsce pod nimi. Ponadto prymitywne skrzydła były poruszane mięśniami przyczepionymi do ud, a nawet natleniane systemem tchawek należących do odnóży. Wobec całościowego i stale ros-nącego poparcia dla kon-cepcji Kukalovej- Peck, pojawiło się po-ważne pytanie- czy rzeczywiście powód migracyjny był motorem napędowym dla wykształcenia skrzydeł? Zaczęto szukać jeszcze bardziej wiarygodnej przyczyny wykształ-cenia się skrzydeł u zwią-zanych z wodą owadów. Doskonałą propo-zycję w 1994 roku podali Marden i Kramer, mia--nowicie na podstawie obserwacji współcześnie żyjących widelnic (Plecoptera, ich larwy mają skrzelo-tchawki na tułowiu!) i jętek (Ephemeroptera, ich larwy mają skrzelo-tchawki na odwłoku!), szczególnie stadiów subimaginal-nych, wysnuli oni propozycję koncepcji, wedle której owady te posługują się skrzydłami wspomagając ruch ślizgowy powierzchnią ciała po wodzie. Wobec powyższego rozrost powierzchni proskrzy-deł ma sens, jeśli odnieść zachowania tych prymitywnych owadów uskrzydlonych o sła-bych mięśniach skrzydłowych do swych przodków.Koncepcja ta stała się celem dalszych rozważań w opar-ciu o kolejne obserwacje, mode-lowanie i modyfikacje (Thomas i inni- 2000 rok; Marden i Thomas- 2003 rok).Marden z Thomasem przedstawili widelnicę Diamphipnopsis samali jako żyjące wczesne stadium uzyskiwania umiejętności aktywnego lotu przez owady. Insekt ten bowiem w stadium imaginalnym posiada skrzydła i pot-rafi już latać, aczkolwiek zachowuje on odwłokowe przydatki egzy-talne (!). Ciekawym może się przy tym wy-dać, że jętki,ważki (Odonata) i kilka innych grup owadów należy do Paleoptera, nato-miast widelnice między innymi wraz z modliszkami, karaczanami czy prostoskrzydłymi należą do Pliconeoptera (w obrębie Neopte-ra!).
Tak rysują się dwie największe teorie starające się wyjaśnić po-chodzenie i pierwotną funkcję skrzydeł u owadów, przy czym teoria skrzelotchawkowa ma o wiele mocniejsze dowody swej słuszności niż teoria paranotalna, wobec czego świat nauki odchodzi od tej drugiej. Ale czy można się temu dziwić? Teoria skrzelotchawkowa w oparciu o udos-konalaną koncepcję Kukalovej- Peck zyskuje z biegiem czasu jeszcze więcej argu-mentów potwierdzanych regularnie przez doświadczenia naukowe oraz dane wykopaliskowe, stając się niekoniecznie idealną, ale najbardziej wiarygodną koncepcją tłumaczącą aspekty dotyczące skrzydeł Pterygota.
Co więcej przypuszcza się, że Paleoptera i Neoptera mają wspól-nego dewońskiego przodka, lecz niestety nie można tego pot-wierdzić na podstawie skamielin, gdyż nie znaleziono ich, jak do-tąd. Wedle aktu-alnych na dzień dzisiejszy danych owady pojawiły się we wczesnym sylurze (około 430 mln lat temu), a przedsta-wiciele Neoptera byli obecni już około 390 mln lat temu (w dolnym dewonie powszechnie występowały już latające insekty). Dzięki temu, że wiele form paleo oraz neoskrzydłych owadów wyewo-luowało w okresie karbońskim, można na podstawie skamielin śledzić ewolucję współczesnych Pterygota i ich form wyjściowych. Wedle najprostszego kryterium owady paleoskrzydłe nie potrafią składać skrzydeł wzdłuż ciała, co z kolei jest cechą nabytą przez Neoptera. Można to wytłumaczyć w sposób następujący- Paleo-ptera zamieszkiwały względnie otwartą przestrzeń i umiejętność składania skrzydeł nie była aż nadto ważną. Co zaś się tyczy neoskrzydłych- składanie skrzydeł okazało się pożądaną zaletą wobec gęściej zarośniętego już środowiska życia. W związku z porządkowaniem linii rozwojowych u Neoptera istnieją dwa najbar-dziej uznawane nurty klasyfikacji- szkoła Martynova i jego póź-niejsza mo-dyfikacja Sharova oraz szkoła Rossa i Hamiltona. Według pierwszej, Neoptera dzieli się na trzy grupy- Polyneoptera, Paraneoptera oraz Oligoneoptera, co więcej mają one charakter polifiletyczny, a zatem u każdej linii składanie skrzydeł zostało nabyte niezależnie od siebie. Z kolei Ross a później Hamilton na podstawie niezależnych od siebie analiz wyróżniają w obrębie neos-krzydłych Pliconeoptera i Planone-optera. Klasyfikację rzędów do Paleoptera i Neoptera w oparciu o obie szkoły przedstawia tabela 1. (na podstawie tabeli 2.1. w „Entomology” C. Gillott; patrz bibliografia).
Jak się jednak okazuje, owady na przestrzeni milionów lat traciły lub redukowały i ponownie zyskiwały skrzydła, by następnie je utracić etc. Ewolucja wraz ze zmiennymi czynnikami środowiska oferującymi jed-nak przez dłuższe okresy stałe warunki dopro-wadziły do pewnych rozwiązań w kwestii posiadania skrzydeł. W obrębie Insecta dawniej wy-różniano dwie podgromady- Apte-rygota (owady pierwotnie bez-skrzydłe) i Pterygota (owady pier-wotnie uskrzydlone). Na dzień dzi-siejszy Pterygota w coraz pow-szechniejszej systematyce utożsamia się z dawną gromadą In-secta (owady), natomiast Apterygota wyodrębnia się jako osobny takson tworzący wraz z Pterygota (syn. Insecta) wyż-szy takson Hexapoda (sześcionogi). Inna systematyka z kolei traktuje Hexa-poda jako synonim Insecta, a Pterygota i Apterygota jako dwa działy w swoim obrębie. Niezależnie jednak od wiecznych sporów nad systematyką organizmów żywych, wśród Pterygota wystę-pują owady wtórnie bezskrzydłe, uskrzydlone, w tym owady o częściowo zredukowanych skrzydłach. Wszystkie te warianty doskonale widać w rzę-dzie straszyków (Phasmatodea; nienauko-wo dzielonego na patyczaki, straszyki i liśćce). Straszyki są to owady z zasady ciepłolubne i idealnie wręcz dopasowują się do często sprawdzającej się zasady „im cieplej, tym większa bioróż-norodność gatunkowa”, czyli im dalej na północ i południe od równika, tym rząd cechuje mniejsze zróżnicowanie gatunkowe. Wyróżnić możemy tu wiele linii rozwojowych, dla których dużą siłą napędową były zmiany geologiczne Ziemi, izolacja geograficzna
i sam klimat, w którym przodkom przyszło żyć. Jeśli wziąć pod uwagę uskrzydlenie tych owadów, to rzeczywiście spotykamy się tu z peł-ymi, rozwiniętymi skrzydłami, używanymi do aktywnego lotu, a tak-że ze zredukowanymi częściowo lub zupełnie. Skrzydła straszyków nie mają już takiego wymiaru funkcyjnego, jaki miały one u prawdopo-dobnie uciekających przed niebezpieczeństwem przodków, gdyż atry-butem łączącym stanowczą większość stra-szyków jest fitomimetyzm, polegający na upodabnianiu się do części roślin (gałęzi, liści, kory etc.). Zdarzeniem powszechnym jest posiadanie skrzydeł tylko przez samce. Pomaga to im łatwiej znaleźć nielatającą, wtopioną w tło dla niepoznaki wobec poten-cjalnego wroga, samicę. U przykładowo Pseu-dophasma menius u obu płci występują pełne skrzydła, natomiast sa-mica straszyka olbrzymiego (
Heteropteryx dilatata) ma zredukowane, krótkie skrzydła, których używa do odstraszania agresora poprzez pocie-ranie skrzydłami o ciało na skutek wygięć odwłoka,co skutkuje wy-daniem szurających odgłosów. Samiec zaś jest w pełni uskrzydlo-ny. U odkrytego w 2005 roku w peruwiańskich górach straszyka diabelskiego (Peruphasma schultei)obie płci mają bardzo krótkie, mocno czer-wone skrzydełka, które po rozłożeniu, dają dobrze dostrzegalny kon-trast odstraszający na tle ciała w głębokiej czerni. U liśćców (rodzaj Phyllium) samice mają uwstecznioną drugą parę skrzydeł, natomiast duże skrzydła pierwszej pary swym wyglądem imitują liść, z kolei samce posiadają silnie zredu-kowaną pierwszą parę skrzydeł, ale za to w pełni wykształcone skrzydła drugiej pary, zdolne do aktywnego lotu w poszukiwaniu za samicą. I tak przykładowo liściec dwuoki (Phyllium bioculatum) wywodzi się z linii ewolucyjnej, która wpierw utraciła, a następnie ponownie uzyskała skrzydła, natomiast przodkowie straszyka kolczastego (Neohirasea maerens) utracili, zyskali i znów utracili skrzydła, podobnie jak u Lopaphus perakensis, czym różni się on od Lopaphus sphalerus mającego podobną historię ewolucyjną jak Phyllium bioculatum.
U wielu rzędów skrzydła uległy pewnym modyfikacjom właściwym dla danego rzędu. Np. u muchówek (Diptera) druga para prze-kształciła się w toku ewolucji w przezmianki (haltery) odpowiedzial-ne za kontrolę jakości lotu, z kolei u chrząszczy (Coleoptera) skrzydła pierwszej pary zostały silnie schitynizowane stając się elytrami (okrywami), chroniącymi drugą parę skrzydeł o chara-kterze błoniastym, służącą u wielu rodzin do aktywnego lotu. Znaczny rozrost skrzydeł nastąpił w rzędzie motyli (Lepidoptera), choć znajdą się tu rodziny o niezbyt wielkich skrzydłach. Rząd ten osławiony jest przez swoiste piękno barw i wzo-rów obecnych na motylich skrzydłach,znaleźć można tu gatunki o tzw. dymorfizmie sezonowym. Jest to zjawisko występowania w ciągu jed-nego roku np. dwóch pokoleń- wiosennego i letniego, których barwy mogą różnić się diametralnie (np. rusałka kratkowiec Araschnia levana). Ale wzory te często mają na celu właśnie odstraszyć, a nie przy-kuwać uwagę swymi walorami estetycznymi. Bo należy sobie zda-wać sprawę, że napastnik czyhający na rusałkę pawie oko (Ina-chis io) może zostać zmylony widząc te wielkie niebieskie „oczy”. A przecież tak wielkie oczy należą do wielkiej twarzy, a wielka twarz z kolei stanowi część wielkiego zwierza. Napastnik oglądający swoją potencjalną ofiarę rzadko w takiej sytuacji ulegnie pokusie ataku, podobnie zrobi tak po spotkaniu z modliszką z rodzaju Creoboter, której „oczy” i kołysa-nie ciałem potęguje efekt „wielkości”.U pros-toskrzydłych (Orthoptera) skrzydła stały się nawet instrumentem. Czy to pasikonikowate (Tettigoniidae) czy świerszcze (Gryllidae), zarówno w jednej, jak i w drugiej grupie samce „grają” walcząc o samicę pocierając skrzydłami pierwszej pary wzajemnie o siebie, z kolei np. samiec dołczana (Stenobothrus sp.; prostoskrzydłe krót-koczułkowe Caelifera) pocierając tylnymi odnóżami o pierwszą parę skrzydeł wydaje wabiące dźwięki, charakterystyczne dla swe-go gatunku. Wszystko dzięki określonemu ułożeniu żyłek na skrzydłach okrywowych. U niektórych owadów skrzydła pojawiają się za życia, by wkrótce zniknąć. Przykładowo samice mrówek Lasius niger i wielu innych opuszczają rodzime gniazdo, udając się z samcami na lot godowy, po którym samce giną a samice odrzu-cają skrzydła, drążą swój pierwszy korytarz.A tam nim złożą jaja i wy-chowają pierwsze potomstwo metabolizują mięśnie skrzydłowe i ciało tłuszczowe, gdyż nie pobierają pokarmu dopóki robotnice nie zaczną ich karmić. Z kolei dla lepszego lotu u os (np. osa da-chowa Paravespula germanica) skrzydła pierwszej i drugiej pary połączone są haczykami.
Wiadomym jest, że różne owady latają dzięki różnej częstotliwości uderzeń skrzydłami oraz poruszają się w powietrzu dłużej lub kró-cej. Jest to wbrew pozorom ważny aspekt, ponieważ wymaga on zróżnicowanych nakładów energetycznych. Tym bardziej, że pod-czas lotu mięśnie skrzydłowe wymagają nawet 100- krotnego przyspieszenia oddychania komórkowego. I tak np. błonkówki (Hymenoptera), dwuskrzydłe (Diptera) czy pluskwiaki (Hemiptera) jako paliwo traktują węglowodany, które to dla motyli (Lepidopte-ra) czy prostoskrzydłych (Orthoptera) są paliwem startowym, które zostaje przy dalszym wykorzystywaniu skrzydeł zastąpione rezerwami tłuszczowymi.
Powyższe akapity oprowadziły czytającego w wielkim skrócie po teoriach ewolucji skrzydeł u owadów. Przedstawiły najważniejsze nurty, krótki rys, rzekłbym nawet ewolucji poglądów na tę niewy-jaśnioną do końca po dziś dzień kwestię. Jednakże przodkowie owadów współczesnych mogliby być dumni. Ich wynalazek bo-wiem stał się tworzywem dla stworzenia znów czegoś nowego- pokryw, przezmianek, „instrumentów”, oręża odstraszającego etc. Ale przodkowie mogliby się również niemile zaskoczyć, że ich osiągnięcie w toku ewolucji z pierwotnie trzech par prymitywnych skrzydeł zostało zredukowane w niektórych przypadkach do zera.




Tabela 1. Klasyfikacja rzędów owadów uskrzydlonych według Martynova i Hamiltona. Kursywą oznaczono rzędy mające żyjących współcześnie przedstawicieli. (wdg „Entomology”, C. Gillott, wydanie trzecie, 2005)
Table 1. Martynov and Hamilton classification of Pterygotes. In italics- orders that have extant representatives. (according to [2])

Bibliografia:
1) „Bezkręgowce”, wydanie 3, Cz. Jura; PWN, Warszawa 2007,
2) „Entomology”, wydanie 3, C. Gillott; Springer, Holandia 2005,

3) „Fosfofruktokinaza i kinaza pirogronianowa w tkankach skorupiaków i owadów”, A. Lesicki; Wydawnictwo Naukowe UAM, Poznań 1993,
4) „Jak i z czego powstały skrzydła owadów?”, S. Czachorowski; opublikowane w „Przeglądzie Zoologicznym” XXXVII, (3- 4), PWN, Wrocław, Warszawa1993
5) „Leksykon przyrodniczy. Motyle”, G. Steinbach (koncepcja serii); licencyjne wydanie klubu „Świat Książki”, Warszawa 1996,
6) „Loss and recovery of wings in stick insects”, M. F. Whiting, S. Bradler, T. Maxwell; opublikowane w „Nature”, styczeń 2003, vol 421
__________________
Zasadniczo owady przeżyją nas...

Ostatnio edytowane przez Łukasz Stańczyk ; 11-26-2009 o 14:14.
Fuiniheru jest nieaktywny  
Zamknięty Temat

Narzędzia wątku
Wygląd

Zasady Postowania
Nie możesz zakładać nowych tematów
Nie możesz pisać wiadomości
Nie możesz dodawać załączników
Nie możesz edytować swoich postów

BB Code jest Włączony
EmotikonyWłączony
[IMG] kod jest Włączony
HTML kod jest Wyłączony



Powered by vBulletin® Version 3.7.2
Copyright ©2000 - 2019, Jelsoft Enterprises Ltd.
Spolszczenie: vBHELP.pl - Polski Support vBulletin
Design by HTWoRKS